Ch 19 - L’ATP : contraction musculaire et couplages énergétiques

– Comment intervient l’ATP dans le mécanisme de contraction musculaire ?

– Quels sont la structure et le fonctionnement des cellules musculaires qui interviennent dans les activités physiques ?

I - Le métabolisme des fibres musculaires

1 - Les fibres musculaires consomment de l’ATP

La contraction des muscles représente une dépense énergétique importante (sous forme de travail mécanique et de chaleur).

ATP + H₂O -> ADP + P_i + Energie

C’est l’hydrolyse de l’ATP qui fournit directement aux cellules musculaires l’énergie nécessaire à la contraction. Cependant, les réserves des cellules musculaires en ATP, extrêmement faibles, seraient presque immédiatement épuisées s’il n’existait pas plusieurs mécanismes de restauration de l’ATP.

2 - Les différentes voies de restauration de l’ATP

La phosphocréatine est un composé métabolique présent dans la cellule musculaire qui peut instantanément fournir l’énergie nécessaire à la restauration de l’ATP. Ce mécanisme ne nécessite ni apport de métabolite extérieur, ni dioxygène, ni aucune structure cellulaire particulière. Cependant, au cours d’un exercice, le stock de phosphocréatine est épuisé en moins de 20 secondes.
Les fibres musculaires ont d’autre part la capacité d’effectuer une fermentation lactique. Cette voie métabolique a l’avantage de pouvoir procurer rapidement de l’ATP, sans nécessiter d’apport accru en dioxygène. La glycolyse, réalisée à partir de glucose issu des réserves de glycogène produit en effet de l’ATP. Ce mécanisme est cependant d’un faible rendement car il consomme beaucoup de réserves glucidiques pour une production d’ATP relativement modeste. En outre, l’acide lactique produit par cette fermentation abaisse le pH musculaire, ce qui contribue à la fatigabilité et conduit même à l’épuisement.
Enfin, la respiration est le mécanisme le plus efficace pour produire durablement de l’ATP. L’ensemble des réserves énergétiques de l’organisme (et non celles du muscle seulement) peuvent être mobilisées et le rendement en ATP est très élevé. Cependant, cette voie de production d’ATP est limitée par l’approvisionnement des cellules en dioxygène, lui-même soumis aux capacités des appareils respiratoire et circulatoire.

3 - Des mécanismes complémentaires

Au cours d’un exercice, les réserves d’ATP et de phosphocréatine, instantanément mobilisées, permettent de réaliser immédiatement le travail musculaire. La fermentation lactique intervient ensuite en relais, permettant le maintien du travail musculaire en attendant que le système cardio-respiratoire s’adapte pour assurer un approvisionnement accru en dioxygène, indispensable au métabolisme respiratoire. Lorsque ce dernier atteint sa capacité maximale, la fermentation lactique permet également de fournir un surplus d’ATP.
L’ATP fournit donc l’énergie nécessaire à la contraction musculaire. Les stocks d’ATP musculaires étant très faibles, la fibre musculaire utilise l’ATP fourni, selon les circonstances, par la phosphocréatine, la fermentation lactique ou la respiration.

II - L’ATP et la contraction musculaire

1 - Des cellules spécialisées

Chaque fibre musculaire (ou myocyte) est une cellule géante, de plusieurs centimètres de long. Le cytoplasme renferme des réserves de glycogène (polymère du glucose) et de très nombreuses mitochondries. Mais la plus grande partie du volume intracellulaire est occupé par de nombreuses myofibrilles d’aspect strié : en effet, chaque myofibrille est formée d’une succession d’unités de 2,5 μm de long environ, les sarcomères.

Chaque sarcomère est un assemblage de deux types de filaments de nature protéique, parallèles à l’axe de la myofibrille : des filaments fins d’actine et des filaments épais de myosine. Les filaments épais occupent la partie centrale du sarcomère. Les filaments fins sont attachés aux extrémités du sarcomère (stries Z) et pénètrent en partie dans la zone centrale, alternant à ce niveau avec les filaments de myosine.

Animation montrant le racourcissement du muscle (snv.jussieu)

2 - Le mécanisme de la contraction

Les filaments de myosine possèdent des extrémités globuleuses (« têtes ») qui peuvent se fixer sur les filaments d’actine : en se fixant et en se détachant de façon répétitive, les filaments d’actine et de myosine glissent les uns par rapport aux autres, ce qui peut raccourcir le sarcomère d’environ 25 % de sa longueur. C’est à ce stade qu’intervient l’ATP.
La fixation d’une molécule d’ATP est en effet nécessaire à la rupture des liaisons entre l’actine et la myosine tandis que l’hydrolyse de l’ATP permet un basculement de la tête de myosine qui pourra alors se fixer un peu plus loin sur le filament d’actine.
Le sarcomère est donc l’unité structurale et contractile du muscle strié. Le glissement des filaments protéiques d’actine et de myosine constitue le mécanisme moléculaire à la base de la contraction musculaire. Un tel mouvement des myofilaments est couplé à l’hydrolyse d’ATP qui fournit ainsi l’énergie nécessaire.

Animation sur la contraction musculaire (snv.jussieu)

Muscles et souplesse, c’est pas de la gonflette (C’est pas sorcier)